Der Kohlenstoffkreislauf auf dem Land

Auf dem Land sind drei Kohlenstoffspeicher zu unterscheiden: Den größten Speicher mit ca. 1200 Gt C stellt der Boden dar, dann folgen die lebende Vegetation mit etwa 550 Gt C und die Streu mit ca. 300 Gt C.1 Die wichtigste Wechselwirkung zwischen Atmosphäre und Land spielt sich allerdings über die Vegetation ab. Pflanzen nehmen durch die Photosynthese Kohlendioxid aus der Atmosphäre auf, sie geben durch Atmung (Respiration) aber auch wieder CO2 an die Atmosphäre ab.

Der Kohlenstoffkreislauf auf dem Land

In der Bruttoprimärproduktion (BPP) der Pflanzen werden 120 Gt C pro Jahr zunächst durch die Photosynthese assimiliert. Etwa die Hälfte dieses Kohlenstoffs (ca. 60 Gt C pro Jahr) geht durch die Atmung der Pflanzen (autotrophe Respiration) aber unmittelbar wieder an die Atmosphäre verloren. Die andere Hälfte geht in das Wachstum der Biomasse ein (Nettoprimärproduktion NPP). Ein Großteil der Biomasse fällt jedoch als Streu (Laub, heruntergefallene Zweige etc.) an und wird durch Bodenorganismen mineralisiert, wobei jährlich 55 Gt C des durch das Wachstum der Pflanze gespeicherten Kohlenstoffs von 60 Gt C pro Jahr wieder an die Atmosphäre abgegeben werden (heterotrophe Respiration). D.h. nur 5 Gt C werden über längere Zeiträume durch die sogenannte Nettoökosystemproduktion (NEP) im Stamm und Wurzelwerk gespeichert. Auch dieser Anteil kann durch Holznutzung und Feuer und als gelöster Kohlenstoff (DOC) durch Abfluss teilweise verloren gehen. Nur der Rest von 1 Gt C pro Jahr wird als sogenannte Nettobiomproduktion (NBP) in Form von Holzkohle und schwer abbaubarem Humus über sehr lange Zeiträume akkumuliert.

Schematische Darstellung des terrestrischen Kohlenstoffkreislaufs

Abb. 1: Schematische Darstellung des terrestrischen Kohlenstoffkreislaufs. Die Werte geben Kohlenstoffflüsse in Gt C/Jahr an.2

Der Austausch der Atmosphäre mit der terrestrischen Biospäre kann je nach Intensität der Kohlenstoff bindenden bzw. freisetzenden Prozesse für die Atmosphäre positiv sein, dann ist die Biospäre eine Quelle von Kohlenstoff für die Atmosphäre. In diesem Fall gibt die Land-Biosphäre also mehr Kohlenstoff an die Atmosphäre ab, als sie von ihr aufnimmt. Im umgekehrten Fall nimmt sie mehr auf, als sie an die Atmosphäre abgibt; dann ist die terrestrische Biosphäre eine Kohlenstoff-Senke für die Atmosphäre. Während des gesamten 20. Jahrhunderts war die terrestrische Biosphäre eine Nettoquelle von Kohlenstoff im Austausch mit der Atmosphäre. Durch Änderungen der Landnutzung, vor allem die Beseitigung von Wäldern durch Ackerland, wurden in diesem Zeitraum insgesamt 31 Milliarden Tonnen Kohlenstoff mehr an die Atmosphäre abgegeben als von ihr aufgenommen.3 In den letzten Jahrzehnten wurde die terrestrische Biosphäre allerdings zu einer Senke, in den 1980er Jahren von -0,3 Gt C pro Jahr und in den 1990er Jahren von -1,0 Gt C pro Jahr (mit relativ großen Unsicherheiten in der Einschätzung). In den Jahren 2000-2005 ist diese Senke auf -0,9 Gt C pro Jahr wieder etwas reduziert worden.4 Als Ursache für die aktuelle Senkenfunktion der Landbiosphäre wird vor allem die erhöhte CO2-Konzentration der Atmosphäre angenommen,die das Pflanzenwachstum begünstigt (der sog. CO2-"Düngungseffekt"). Daneben spielen aber offensichtlich auch klimatische Änderungen eine Rolle. Und auch Landnutzungsänderungen, vor allem in den Tropen, beeinflussen weiterhin den Kohlenstofffluss zwischen Vegetation und Atmosphäre. Diese drei wichtigen Einflussgrößen werden im Folgenden besprochen.

Landnutzungsänderungen

In den letzten Jahrhunderten musste ein großer Teil der Wälder und der sonstigen natürlichen Vegetation der landwirtschaftlichen Nutzung weichen. Dieser Prozess hat in den alten Kulturregionen Naher Osten, Indien, China und dem Mittelmeerraum bereits mehrere Jahrtausende vor Chr. eingesetzt. Aber erst seit dem Mittelalter und besonders seit Beginn der Industrialisierung verschwand die natürliche Bodenbedeckung in immer schnellerem Tempo zugunsten landwirtschaftlicher Flächen. Dadurch wurde der Boden degradiert, Bodenerosion gefördert und Nährstoffe ausgelaugt. Die Vernichtung der natürlichen Vegetation und die Bodenzerstörung führten zu erheblichen Kohlenstoffverlusten. Nahezu 90% davon entfallen auf die Vernichtung von Wäldern. Die gesamte, durch menschliohe Aktivitäten verursachte Kohlenstoffemission der Landbiosphäre für die Zeit von 1850 bis 2000 wird auf 156 Gt C geschätzt. Der terrestrische Nettofluss in die Atmosphäre betrug in dieser Zeit 40 Gt C. Zusammen mit einem Fluss von 275 Gt C durch Verbrennung fossiler Energieträger und einem Nettofluss von 140 Gt C von der Atmosphäre in den Ozean führte das zu einer Erhöhung des Kohlenstoffgehalts um 175 Gt C in der Atmosphäre. Aus der Differenz zwischen dem terrestrischen Nettofluss und der Emissionen durch Landnutzungsänderungen ergibt sich eine Aufnahme von Kohlenstoff durch die Landbiosphäre von 116 Gt C im Zeitraum 1850-2000.5 In jüngster Zeit sind einige Gebiet in Europa und Nordamerika wiederaufgeforstet worden, wass zu einer höheren Aufnahme von CO2 aus der Atmosphäre geführt hat. Dadurch sind von den außertropischen Gebieten in den 1980er und 1990er Jahren Netto kaum noch CO2-Emissionen in die Atmosphäre erfolgt. Dafür haben sich durch die Abholzung von Regenwäldern zunehmend die Tropen zu CO2-Quellen entwickelt, in den 1980er Jahren mit 1,4 Gt Kohlenstoff pro Jahr, in den 1990er Jahren mit 1,6 Gt C/Jahr.6

Klimawandel

Einen wichtigen Einfluss auf die Fähigkeit der Landbiosphäre zur Speicherung von Kohlenstoff besitzt auch der anthropogene Klimawandel selbst. Besonders in den gemäßigten und kalten Regionen wird ein gemäßigter Anstieg der Temperatur eine Erhöhung der Nettoprimärproduktion der Pflanzen zur Folge haben. Grundsätzlich gibt es jedoch nicht nur eine Temperaturunter-, sondern auch eine Temperaturobergrenze für das Pflanzenwachstum. Da das Wachstum an flüssiges Wasser gebunden ist, setzt es erst wenige Grad über dem Gefrierpunkt ein; zu hohe Temperaturen zerstören andererseits die Enzymsysteme und damit die Zellen. Darüberhinaus bevorzugen viele Pflanzen eine Blatt-Temperatur innerhalb bestimmter Grenzen, in denen der Aufbau der Biomasse durch Photosynthese und der Abbau durch Atmung eine möglichst hohe Nettoprimärproduktion ermöglichen. So liegt der Temperaturbereich, in dem die maximale Netto-Photosynthese bzw. das höchste Wachstum stattfindet, für die meisten Pflanzen der mittleren Breiten zwischen 18 und 25 oC. Da ein Temperaturanstieg auch die Atmung ansteigen lässt, können sich terrestrische Ökosysteme, die gegenwärtig Senken für Kohlendioxid darstellen, in Zukunft in Quellen verwandeln. In jüngsten Untersuchungen ist das bereits festgestellt worden.7

Zusammenhang zwischen Temperatur und Nettoprimärproduktion bei Pflanzen
Abb. 6: Zusammenhang zwischen Temperatur und Nettoprimärproduktion (-photosynthese) bei Pflanzen8

Ein anderer Aspekt ist die durch den Klimawandel in mittleren und höhren Breiten verlängerte Wachstumszeit durch einen früheren Frühlingsbeginn und ein späteres Herbstende. Die beobachtete Erwärmung hat in Europa in den letzten 35 Jahren zu einer längeren Wachstumszeit von 10 Tagen seit den frühen 1960er Jahren geführt9 und damit auch zu einer vermehrten CO2-Aufnahme. In höheren Breiten können dadurch außerdem Pflanzen reifen, für die das bislang wegen zu niedriger Temperaturen nicht möglich war. Allerdings sind viele Pflanzen an die Kombination bestimmter Temperatur- und Helligkeitsperioden im Tag-Nacht-Rhythmus angepasst, so dass sie nicht ohne weiteres von niederen in höhere Breiten verpflanzt werden können.

Nicht nur die Temperatur, sondern auch auch der Niederschlag besitzt einen wichtigen Einfluss auf den Kohlenstoffaustausch zwischen Land-Biosphäre und Atmosphäre. Wasser ist ein entscheidender Faktor für das Pflanzenwachstum. Die globale Niederschlagszunahme durch den Klimawandel hat daher insgesamt bishr zu einer Erhöhung der Nettoprimärproduktion und damit zu einer höheren Kohlenstoffbindung duch die Vegetation geführt. In Regionen mit Niederschlagsabnahme ist dagegen die Kohlenstoffaufnahme durch die Landvegetation zurückgegangen.10 Insgesamt waren die höheren Niederschläge, die verlängerte Wachstumszeit und die höheren Temperaturen in den beiden letzten Jahrzehnten des 20. Jahrhunderts für eine Zunahme der Nettoprimärproduktion von 6 % verantwortlich. Heiße und trockene Sommer in mittleren und höheren Breiten könnten die CO2-Aufnahme in Zukunft allerdings stark reduzieren. Am Beispiel der europäischen Hitzewelle 2003 zeigte sich, dass terrestrische Ökosysteme bei Änderungen des Klimas schnell zu einer Quelle von Kohlendioxid werden können.11

CO2-Düngungseffekt

Dafür dass die Landbiosphäre in den beiden letzten Jahrzehnten zu einer CO2-Senke geworden ist, hat man vor allem den sogenannten CO2-"Düngungseffekt" verantwortlich gemacht. Eine höhere atmosphärische Kohlendioxid-Konzentration begünstigt bei den meisten Pflanzen die Photosyntheserate. Wegen der erhöhten Aufnahme von Kohlendioxid pro Zeiteinheit können die Öffnungsphasen der Stomata (feine Spaltöffnungen der Blätter, durch die sowohl die CO2-Aufnahme wie die Wasserabgabe erfolgt) reduziert werden, wodurch sich der Wasserverlust verringert und eine bessere Wasserausnutzung im Verhältnis zur Kohlenstoffaufnahme erzielt wird. Eine höhere CO2-Konzentration kann auch die Nährstoffverwertung verbessern. Zusammengenommen hat das ein höheres Wachstum und einen verringerten Wasserverbrauch zur Folge.

Viele Pflanzen der Trockenregionen nutzen allerdings durch interne Mechanismen schon unter jetzigen Verhältnissen das CO2 der Atmosphäre optimal aus, um den Wasserverlust möglichst gering zu halten, und reagieren daher nur in geringem Maße auf eine Konzentrationserhöhung von Kohlendioxid in der Atmosphäre. Allerdings werden auch bei diesen Pflanzen bei einem höheren CO2-Angebot die Kohlendioxid-Aufnahmezeiten und damit auch die Wasser-Verdunstungsphasen verringert, was durch die bessere Wasserausnutzung einen positiven Wachstumseffekt bedeuten kann. Als Ergebnis der Stomata-Schließung kann die CO2-Zufuhr bei Trockenheit jedoch zu gering werden. Eine Steigerung der Photosynthese bei erhöhter Kohlendioxid-Konzentration in der Atmosphäre wird insofern primär von der Wasserzufuhr abhängen, da eine verringerte Wasserzufuhr zur Schließung der Stomata führen kann, um Verdunstung zu vermeiden.

Der Prozess des CO2-"Düngungseffekts" beinhaltet also einmal einen direkten Effekt, der in der Kohlenstoffassimilation besteht, und zum anderen einen indirekten Effekt, der die Wasser- und Nährstoffnutzung betrifft. Eine quantitative Abschätzung beider Effekte bei einer weiteren Steigerung der atmospärischen Kohlendioxid-Konzentration, z.B. einer Verdoppelung, fällt gegenwärtig schwer. Einige Untersuchungen gehen davon aus, dass sich die Nettoprimärproduktion der meisten Pflanzen der mittleren und höheren Breiten bei einer CO2-Verdoppelung um 33% erhöhen könnte, wobei das größte Potential bei den Wäldern dieser Klimazonen liegen soll. Bei vielen Pflanzen in den Trockengebieten würde dieser Wert deutlich darunter liegen. Bei einer deutlich höheren CO2-Konzentration von z.B. 800-1000 ppm zeigen experimentelle Untersuchungen, dass sich die Nettoprimärproduktion nicht weiter erhöhen wird, wenn alle anderen limitierenden Faktoren unberücksichtigt bleiben. Werden diese Faktoren wie z.B. die Wasser- oder die Nährstoffverfügbarkeit dazu gerechnet, können viele Pflanzen schon bei einer CO2-Konzentration höher als 500-600 ppm die weitere Erhöhung der Nettoprimärproduktion einstellen.12

Anmerkungen:
1. Houghton, R.A. (2007): Balancing the global carbon budget, Annu. Rev. Earth Planet. Sci., 35, 313 – 347
2. Eigene Darstellung nach IPCC (2001): Climate Change 2001: The Sientific Basis. Contribution of the Working Group I to the Third Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, Cambridge and New York 2001, 3.1.; Schulze, E.-D., C. Wirth and M. Heimann (2000): Managing Forests After Kyoto, Science 289, 2058-2059; Wissenschaftlicher Beirat der Bundesregierung Globale Umweltveränderungen (WBGU): Die Anrechnung biologischer Quellen und Senken im Kyoto-Protokoll: Fortschritt oder Rückschlag für den globalen Umweltschutz?, Sondergutachten 1998, Bremerhaven 1998, S. 18
3. Piao, S. et al. (2009): Spatiotemporal patterns of terrestrial carbon cycle during the 20th century, Global Biogeochemical Cycles 23, GB4026, doi:10.1029/2008GB003339
4. IPCC (2007): Climate Change 2007, Working Group I: The Science of Climate Change, 7.3.2.2.2
5. Houghton, R.A. (2007): Balancing the global carbon budget, Annu. Rev. Earth Planet. Sci., 35, 313 – 347
6. IPCC (2007): Climate Change 2007, Working Group I: The Science of Climate Change, Table 7.2
7. Piao, S. et al. (2009): Spatiotemporal patterns of terrestrial carbon cycle during the 20th century, Global Biogeochemical Cycles 23, GB4026, doi:10.1029/2008GB003339
8. Eigene Darstellung nach Hörmann, G. und F.M. Chmielewski (1998): Auswirkungen auf Landwirtschaft und Forstwirtschaft, in: J.L.Lozán u.a.(Hg.): Warnsignal Klima, Hamburg, S.328
9. Chmielewski, F.-M. (2007): Phänologie – ein Indikator zur Beurteilung der Auswirkungen von Klimaänderungen auf die Biosphäre, promet Jg. 33, Heft 1/2: Phänologie
10. Piao, S. et al. (2009): Spatiotemporal patterns of terrestrial carbon cycle during the 20th century, Global Biogeochemical Cycles 23, GB4026, doi:10.1029/2008GB003339
11. Canadell, J.G., D. Pataki, R. Gifford, R.A. Houghton, Y. Lou, M.R. Raupach, P. Smith, W. Steffen (2007): Saturation of the terrestrial carbon sink (pdf, 1Mb). In: J.G. Canadell JG, D. Pataki, L. Pitelka (eds.): Terrestrial Ecosystems in a Changing World, 59-78
12. Canadell, J.G., D. Pataki, R. Gifford, R.A. Houghton, Y. Lou, M.R. Raupach, P. Smith, W. Steffen (2007): Saturation of the terrestrial carbon sink (pdf, 1Mb). In: J.G. Canadell JG, D. Pataki, L. Pitelka (eds.): Terrestrial Ecosystems in a Changing World, 59-78, 6.4.1.1

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